Лекции по песне русской канарейки



Модераторы: kay, Ярослава, Модераторы

Лекции по песне русской канарейки

Сообщение Ярослава » Сб мар 01, 2008 23:00

Дорогие друзья!
Наконец-то у нас появилось пособие для желающих понять, ЧТО же такое ПЕСНЯ русской канарейки..

Уважаемый Евгений Чибизов (судья-эксперт по песне канареек овсяночного напева) записал диск с подробными комментариями по коленам песни русской канарейки..Это ОГРОМНЫЙ труд..За что ему БОЛЬШУЩЕЕ СПАСИБО!!! 2424


Все желающие могут закачать архивы с файлами (там 2 лекции по несколько треков... )..Можно прослушивать на компьютере..А можно и записать на диск...

Если будут вопросы-задавать в ЭТОЙ теме... 2116

Первая лекция 34 мб
Загрузить ЗДЕСЬ


Вторая лекция 40,6 мб
качаем ЗДЕСЬ
Последний раз редактировалось Ярослава Пт дек 02, 2011 0:02, всего редактировалось 2 раз(а).
Ярослава
Аватара пользователя
Администрация
Администрация
 
Сообщения: 7363
Зарегистрирован: Сб сен 18, 2004 22:22
Откуда: Москва
Ваше имя: Ярослава
Город: Москва
Дата рождения: 24.02.1968

Сообщение Юлия Павловна » Сб мар 01, 2008 23:57

Огромное спасибо !!!!!! coucou Очень интересно ознакомиться....но так долго грузится файл.....не могу дождаться.....а-а-а!!!!!! coucou Надеюсь, что сегодня всё-таки послушаю......Спасибо!!!! coucou
Юлия Павловна
Аватара пользователя
канаровод
канаровод
 
Сообщения: 2488
Зарегистрирован: Пн янв 08, 2007 23:33
Откуда: Санкт-Петербург

Сообщение Р.С. » Вс мар 02, 2008 1:10

Присоединяюсь к мнению Ярославы в отношении аудио-лекции Евгения Чибизова.
Эта первая работа такого рода, и значение ее очень велико.
Восможно, какие-то оценки со временем будут трансформироваться.
Песня - живое совместное творчество птицы и человека.
Но начало - положено. Теперь появился наконец-то настоящий предмет для обсуждения.
Диск с записью лекции будет вручаться всем участникам весеннего конкурса 16-го марта.
Поздравляю ВСЕХ форумчанок и форумчаНОВ с первым днем весны.
Успехов в разведении,
Р.С.
Р.С.
Аватара пользователя
опытный канаровод
опытный канаровод
 
Сообщения: 486
Зарегистрирован: Вт окт 23, 2007 22:11
Откуда: Москва
Ваш клуб: Фонд поддержки русской канарейки

Сообщение kay » Вс мар 02, 2008 1:25

Спасибо!!! Давно искал что-то подобное. dance
kay
Аватара пользователя
Модератор
Модератор
 
Сообщения: 3394
Зарегистрирован: Вт фев 19, 2008 0:33
Откуда: Украина
Ваш клуб: Мои канарейки в Харькове
Ваше имя: Юрий
Город: Харьков
Дата рождения: 18.06.1968

Сообщение IR » Вт мар 10, 2009 6:07

Большое спасибо! Очень интересно!Хотелось бы ещё по подробнее узнать об истории возникновения песни.Какие колена изначально входили,Почему были выбраны именно эти птицы(овсянка,кулик,синица,юла).Насколько я поняла,колена отбой,колокольчик,бубенцы-это всё модификация овсянки,в природе так она не поёт,значит ли это,что они искуственные? А ещё интересно,много ли кенароводов держат у себя диких птиц,для обучения,или уже все перешли на диски?Заранее спасибо!
IR
Аватара пользователя
активный участник форума
активный участник форума
 
Сообщения: 688
Зарегистрирован: Чт янв 01, 2009 5:39
Откуда: москва
Ваш клуб: русская канарейка
Ваше имя: Ирина

Сообщение Чибизов Е.А. » Вт мар 10, 2009 12:32

Об истории создания песни канарейки овсяночного напева можно более подробнее прочитать в книгах. Я же расскажу об некоторых особенностях становлении песни. Где-то до 60-70 годов обучали дикой птицей плюс названивали в бубенцы и колокольчики,стучали палочкой по бутылочке (отбой). И в песне в основном были разные овсянки. Представляете, в общем хоре надо было заметить птичку, которая "взяла" новое колено! Вот вам и отбор по способности! Правда,колено долго могло не попасть в песню,но если птичка взяла его,то закреплялось надежно.С магнитофоном все стало гораздо быстрее, но неустойчивее.Был применен способ : не хочешь-заставим, не можешь-научим. (Неоднозначный период в нашем канароводстве). А вот колено ЮЛА получилось так: стали прокручивать на магнитофоне колено "овсянка" в замедленом темпе. Получилось колено, напоминающее песню птицы юлы. Пропавшее было колено "колокольчик" я восстановил на компьютере. Но и сейчас некоторые канароводы держат диких птиц. Хотя записью обучать, конечно ,гораздо проще.
Последний раз редактировалось Чибизов Е.А. Ср мар 11, 2009 9:33, всего редактировалось 1 раз.
Чибизов Е.А.
Аватара пользователя
опытный канаровод
опытный канаровод
 
Сообщения: 86
Зарегистрирован: Ср апр 23, 2008 10:35
Откуда: Сергиев Посад

Сообщение ФПРК » Вт мар 10, 2009 15:42

Уважаемый Евгений Александрович, позвольте поблагодарить Вас за участие в весеннем конкурсе в качестве главного судьи. Особое внимание хочу обратить на ваши комментарии после выступления каждой птички, это новшество, помоему мнению стало особо ценным в этом конкурсе. Думаю надо продолжить работу по совершенствованию шкалы, точнее её адаптации к современным конкурсам. Но это отдельная тема, требующая специального обсуждения.
Что касается колена "овсянка", то первоначально это самое древнее, видотипическое колено, до сих пор исполняемое дикой канарейкой и всеми видами современной певчей канарейки, преформированное и изменённое селекционерами у каждой породы посвоему. Термин "канарейка овсяночного напева" взят нашими предками из-за схожести этого колена с трелями нашей овсянки (понимаете разницу, что первично, а что вторично), но тем не менее закрепившийся в истории отечественного канароводста и имеющий право на полноценное существование. Если можно так сказать, все колена современной певчей канарейки искусственные, так как даже если канарейка обучается дикими птицами (что встречается и сейчас у любителей Тулы, Павлово на Оке и других городов), она всё равно пропевает колена по-своему.
Разуваев Александр.
ФПРК
Аватара пользователя
опытный канаровод
опытный канаровод
 
Сообщения: 709
Зарегистрирован: Чт май 17, 2007 13:04
Откуда: Москва
Ваш клуб: Фонд поддержки русской канарейки


Сообщение www » Вт апр 14, 2009 20:05

leo_leo_1
Это материалы,выставленые ФПРК.За что им спасибо!
Уверен что тем кто занимается русской канарейкой будет очень полезно и поучительно. 2116
www
Аватара пользователя
Модератор
Модератор
 
Сообщения: 9845
Зарегистрирован: Пт ноя 05, 2004 20:28
Ваше имя: Алекс
Город: Израиль,г.Натания
Дата рождения: 09.04.1957

Сообщение Чибизов Е.А. » Чт фев 24, 2011 13:04

Уважаемые коллеги!!!
С первого марта 2011г. я ухожу на отдых. В работе форума я не смогу больше участвовать, так как этот комп. останется у меня на работе.
Общаться со мной можно будет по тел.8- 903-532-26-02. или тел. дом. 8-496-549-34-30. г. Сергиев Посад. Желаю успехов!!!
Чибизов Е.А.
Чибизов Е.А.
Аватара пользователя
опытный канаровод
опытный канаровод
 
Сообщения: 86
Зарегистрирован: Ср апр 23, 2008 10:35
Откуда: Сергиев Посад

Сообщение www » Сб фев 26, 2011 14:29

Чибизов Е.А.
Поздравляю вас с выходом на заслуженный отдых!
Может быть подключить ФПРК(фонд)чтобы вам помогли с приобретением компа?
Я помню у них была программа "компьютеризирования"ветеранов канароводства!
Спасибо вам за вашу работу(в канареечной области! :) ).
Ну и теперь у вас появится больше свободного времени для занятий канароводством,для написания рекомендаций,советов,а может быть и целой книги.....!!!!!! 2424 2116
www
Аватара пользователя
Модератор
Модератор
 
Сообщения: 9845
Зарегистрирован: Пт ноя 05, 2004 20:28
Ваше имя: Алекс
Город: Израиль,г.Натания
Дата рождения: 09.04.1957

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение Чибизов Евгений » Сб июл 14, 2018 10:45

На одном из последних собраний Московского Клуба любителей канареек овсяночного напева ко мне обратились с просьбой, чтоб я записал диск с новой лекцией.
Московский клуб любителей канареек овсяночного напева в 2017 году утвердил и выпустил документ под названием " Стандарт на туры и колена песни канарейки овсяночного напева " в виде брошюры. Над этим документом работал не один человек, а целая группа канароводов, причём не один год. И вот в виде звукового сопровождения к этому стандарту я перезаписал в несколько изменённом виде свою первую лекцию под названием " Колена песни ".
Утверждённый Московским клубом документ, под названием "Стандарт...", должен играть объединяющую и образовательную роль в нашем деле.
И во вторую мою лекцию под названием "Методика оценки.." я тоже внес некоторые изменения.
А вот насчёт новой лекции..... Да, новая лекция будет. Название - " Ответы на вопросы". В ней я отвечу на вопросы, на которые отвечают судьи, сдавая экзамены по повышению квалификации в нашем клубе. Я думаю, что она будет полезна не только судьям - экспертам. Лекция будет записана на диск.
Чибизов Евгений
Аватара пользователя
опытный канаровод
опытный канаровод
 
Сообщения: 287
Зарегистрирован: Сб фев 04, 2012 19:14
Откуда: Сергиев Посад
Ваш клуб: Московский клуб любителей канареек овсяночного нап

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение Чибизов Евгений » Сб сен 15, 2018 11:08

В деле " ОБУЧЕНИЯ ПЕНИЮ НАШИХ КАНАРЕЕК" надо признаться, что мы достигли действительно больших успехов. И это было достигнуто благодаря тому, что все канароводы, всего СССР, только этим и занимались. Но всему своё время. И нужно делать очередной шаг вперёд. А в каком направлении ?
Нас время от времени спрашивают: " А есть ли такая порода, которую мы называем " Русская канарейка овсяночного напева "? И мы конкретно ничего вразумительного, обоснованного ответить не могли. Почему ? Да потому, что даже толком объяснить не могли (да и не знали ), что такое ПОРОДА. Так как толком ничего не знали про другие певчие породы. То-есть "варились в собственном соку" и в собственных доморощенных познаниях в этой теме.
Но время идёт. Народ становится более грамотным и более пытливым. Поэтому наверное настало время нам совместно начинать рассматривать вопросы, связанные " тем или иным боком " с темой " Порода, определение, пути создания и т. д. " И , как это делается в нормальных сообществах, нужно начинать с "0", то-есть с изучения азов.
Я сейчас записал новую лекцию под названием" Вопросы и ответы ", в которой отвечаю на те или иные вопросы. Оригинал этой лекции я передал в распоряжение Московского клуба любителей канареек овсяночного напева. Председатель Кудрявцев А.А. Пусть распоряжаются по своему усмотрению. В этой лекции вроде бы и вопросы старые, и ответы на них вроде бы все уже знают.....Но пытливый ум нормального канаровода сможет уловить некую направленность темы в моих ответах. И в конце лекции я задаю вопрос, который звучит приблизительно так:
Сколько поколений наших канареек и сколько лет нужно Обучать наших птиц одному и тому же колену, чтоб это колено закрепилось у них на генетическом уровне, стало наследственным и пропеваться последующим поколением без обучения ?
И ответ на это вопрос лежал вроде бы на поверхности столько лет. Просто мы над этим не задумывались. Но один вопрос потянет за собой следующий...
Чибизов Евгений
Аватара пользователя
опытный канаровод
опытный канаровод
 
Сообщения: 287
Зарегистрирован: Сб фев 04, 2012 19:14
Откуда: Сергиев Посад
Ваш клуб: Московский клуб любителей канареек овсяночного нап

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение МУЛИНЕ » Вс сен 16, 2018 16:45

ОБУЧЕНИЕ ПТИЦ (ОТВЕТ)
ПРЕДЕЛЬНО КОРОТКО , что бы не наскучить КУРСИВОМ САМ ОТВЕТ ТО что печатными ВЫДЕРЖКИ
Птицы подразделяются на певчих и не певчих.Певчие отличаются от не певчих, тем что, они песне учатся, от своих старших сородичей, от особей своего вида (и не только) и других акустических источников, но при этом еще имеют и видовую песню (генетически детерминированную). Не певчие птицы имеют генетически детерминированные коммуникационные звуки служащие для общения (более простые, короткие, примитивные из которых когда то давно в филогенезе и образовались песни певчих ).
Но так как нас интересует канарейка, а это зверь певчий. То мы будем рассматривать далее певчих птиц. Они также отличаются (от не певчих) строением голосовой системы, слуховой, и ядрами головного мозга. Не надо утверждать что что то преобладает, одно над другим. Понятно, что всё предельно взаимосвязано и далее мы это покажем на некоторых примерах.
Следует также сразу оговориться, что среди певчих птиц, есть также различия в обучении песне.Но для того чтобы говорить об этих различиях мы должны понять как же рождается песня в онтогенезе? Сначала песня это всего лишь бурчание маленького кенарёнка, подпесня сначала он учится и после рождается пластичная песня , и только потом когда организуются и созреют ядра головного мозга песня из пластичной перерастет в ствбильную, которую кенар будет петь уже пережив свой первый брачный период, так как к тому времени сформируются ядра головного мозга и вся гормональная система, которая оказывает решающее влияние и на формирования и песни и ядер и всех жизненно важных органов птицы, а так же самого сильного инстинкта _ инстинкта продолжения жизни на земле. Так вот периоды обучения в связи с этим у певчих птиц отличаются. У зебровой амадины период обучения заканчивается после 15 дней после вылупления.И всё! Дальше сколько не учи, ученого учить только портить. Канарейка учится петь всю свою жизнь, но притом пластичный период тоже заканчивается к году, и после этого в песню могут добавляться какие то звуки или выкидываться, и замещаться другими звуками...
МУЛИНЕ
канаровод
канаровод
 
Сообщения: 786
Зарегистрирован: Пт фев 20, 2009 22:55
Откуда: Россия Астрахань

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение МУЛИНЕ » Пн сен 17, 2018 6:48

"....4) эволюция сигналов в какой-либо сенсорной системе основана на физических или природных закономерностях, поскольку они воздействуют на продукцию (произведение), трансмиссию (передачу, перенос) и восприятие этих стимулов (звуковых сигналов); мы можем, следовательно, определить ограничения (условия), которые влияют на эволюцию сигналов;
5) как продукция (произведение) сигналов, так и их определение контролируются дискретными (отдельными, определенными), специализированными нервным цепями (связями) мозга;
6) коммуникация обычно связана с репродукцией (с размножением особей), и как поведение, так и лежащие в основе этого нервные пути организма, таким образом, часто чувствительны (восприимчивы) к влиянию половых гормонов, вырабатываемых гонадами (половыми железами).
Песни птиц стали одним из основных модельных систем нейроэтологов, что дает общую пользу при описании коммуникации всех животных. Но песни также интересны из-за обучающего поведения певчих птиц, попугаев и колибри (обучение песен путем копирования у молодых птиц от старших особей своего вида или от разных других видов птиц). Огромное таксономическое разнообразие птиц отражается в разных аспектах вокального обучения, включая время жизни, когда имеет место расширение (увеличение) песенного репертуара имитацией (копирование, подражание) и импровизацией (изменение прежних паттернов, добавление нового), которые были выучены (скопированы), и это может случаться как у одного, так и у обоих полов (мужского и женского) в разных видах птиц. Такое разнообразие представляет неравноценную доступность для сравнительных изучений взаимосвязей между структурой и функцией центров головного мозга и вокальным обучением у разных видов птиц. В этой главе мы рассмотрим статус текущих исследований
Самки также сензитивны (чувствительны) к разнообразию песен самцов, и большие песенные репертуары могут быть более привлекательны для самок, чем малые песенные репертуары. Самец камышовки-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus) с большим песенным репертуаром спаривается раньше (быстрее входит в контакт с самкой) в брачный сезон, чем самцы с малыми репертуарами песен (Catchpole, 1980). Подобно этому, у дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus) самцы с большим песенным репертуаром имеют больше копуляций (возможно, из-за обилия тестостерона – мужского полового гормона в крови), чем самцы с малыми репертуарами песен (Catchpole, 1986). Изолированные самки канарейки (Serinus canaria) строят гнезда и откладывают яйца более быстро при ответе на проигрывание увеличивающегося разнообразия песен своего вида (Kroodsma, 1976a). Самки
некоторых видов птиц также делают больше копулятивных показов (потребностей в спаривании) в лаборатории в ответ на магнитофонные записи с увеличением песенного разнообразия (Searcy, 1992a)...... "
:ii3

Добавлено спустя 5 минут 46 секунд:
"Отбор для больших песенных репертуаров птиц ведет к специализациям в структурах песенных котрольных ядер головного мозга. Ноттебохм Ф. (Nottebohm, 1981) нашел, что объемы HVC (вокального ядра) и RA (красного ядра среднего мозга – архикортекса) у взрослых самцов канарейки позитивно коррелировали (прямопропорциональная связь) с размером песенного репертуара (рис. 12). Подобные корреляции (связи) между размером песенных ядер головного мозга птиц и размером песенного репертуара были также обнаружены у самок канареек (Serinus canaria), простимулированных к пению введением (инъекцией) тестостерона (мужского полового гормона) (Nottebohm, 1980c), и это же наблюдается у близко родственных видов птиц – у болотного крапивника (Cistothorus palustris) (Canady et al., 1984; Kroodsma, Canady, 1985; Brenowitz et al., 1994). Различия в объемах песенных ядер головного мозга у различных видов птиц с разными размерами песенных репертуаров появляются, отражая различия как в числе, так и в размере клеток в этих мозговых песенных ядрах (Brenowitz et al., 1994).
В широком сравнительном анализе 41 вида певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) в 9 семействах, Де Вугд Т. Дж. и его коллеги (De Voogd et al., 1993) нашли значительные корреляции (связи) между размером песенного репертуара и объемом HVC (вокального центра) в головном мозге их видов птиц, причем объем HVC (вокального центра) пропорционально соответствует (соотносится) к объему всего головного мозга в целом. Результаты этого изучения включают идею, что взаимосвязь между пространством (нейронными сетями) головного мозга и песенным обучением происходит в наиболее ранний филогенез (на начальном этапе происхождения) певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) и устанавливается через последовательность дивергенций (расхождения) разных эволюционных линий певчих воробьиных птиц.
Дальнейшие доказательства составляют функциональную взаимосвязь между мозговым пространством (нейронными сетями) и размером песенного репертуара близко родственных видов птиц, которые различались по размеру репертуара видовых песен (Brenowitz, Arnold, 1986). Самец краснобелого крапивника (Thryothorus rufalbus) и темношапочкого крапивника (Thryothorus nigricapillus) имеют сходные размеры песенного репертуара (Farabaugh, 1982; Levin, 1988) и также не показывают значительных различий в размере песенных ядер их головного мозга. Но песенный репертуар самки краснобелого крапивника, однако, меньше, чем половина большого репертуара такого, как у самки темношапочкового крапивника. Таким образом, «правила», по которым песенная контрольная цепь (связь, система ядер) в головном мозге кодирует размер песенного репертуара, четко сохранены в случаях видоспецификации (для каждого вида птиц четко определены).
Различия в объемах песенных ядер головного мозга у различных видов птиц с разными размерами песенных репертуаров появляются, отражая различия как в числе, так и в размере клеток в этих мозговых песенных ядрах (Brenowitz et al., 1994).
В широком сравнительном анализе 41 вида певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) в 9 семействах, Де Вугд Т. Дж. и его коллеги (De Voogd et al., 1993) нашли значительные корреляции (связи) между размером песенного репертуара и объемом HVC (вокального центра) в головном мозге тих видов птиц, причем объем HVC (вокального центра) пропорционально соответствует (соотносится) к объему всего головного мозга в целом. Результаты этого изучения включают идею, что взаимосвязь между пространством (нейронными сетями) головного мозга и песенным обучением происходит в наиболее ранний филогенез (на начальном этапе происхождения) певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) и устанавливается через последовательность дивергенций (расхождения) разных эволюционных линий певчих воробьиных птиц.
Дальнейшие доказательства составляют функциональную взаимосвязь между мозговым пространством (нейронными сетями) и размером песенного репертуара близко родственных видов птиц, которые различались по размеру репертуара видовых песен (Brenowitz, Arnold, 1986). Самец краснобелого крапивника (Thryothorus rufalbus) и темношапочкого крапивника (Thryothorus nigricapillus) имеют сходные размеры песенного репертуара (Farabaugh, 1982; Levin, 1988) и также не показывают значительных различий в размере песенных ядер их головного мозга. Но песенный репертуар самки краснобелого крапивника, однако, меньше, чем половина большого репертуара такого, как у самки темношапочкового крапивника. Таким образом, «правила», по которым песенная контрольная цепь (связь, система ядер) в головном мозге кодирует размер песенного репертуара, четко сохранены в случаях видоспецификации (для каждого вида птиц четко определены).
В целом, имеющиеся данные предполагают определенную взаимосвязь между песенным поведением птиц и их мозговым пространством (нейронными сетями головного мозга): обучение (копирование, имитация) большинства песен ассоциировано (связано) с наличием большинства крупных нейронов в головном мозге. Пока ни одно исследование не определило причинную направленность этой взаимосвязи, хотя три гипотезы могут быть предложены:
3) другие факторы могут определять как размер песенных ядер в головном мозге, так и число выученных (скопированных) песен – например, насколько велика плотность нейронных сетей (их число на единицу площади) и четкость, определенность мозговых структур (ядер), которые образуют эти нейронные сети головного мозга (Nottebohm, 1981; Brenowitz, Arnold, 1986). Возможно, что чем больше плотность нейронных сетей головного мозга и чем больше четкость в структуре песенных ядер (центров), тем больше и лучше самец птиц способен сохранять и воспроизводить видовые песни, их разные варианты (типы).
Корреляция (связь) между размером песенного репертуара птиц и объемом HVC (вокального центра) и RA (красного ядра среднего мозга – архикортекса) обнаружена среди болотных крапивников и в природе (Canady et al., 1984; Kroodsma, Canady, 1985; Brenowitz et al., 1994), предполагающее, что размер песенных ядер головного мозга группирует (формирует) сверх лимитное (ограниченное) число песен (их типов), которые птица может выучить (скопировать, симитировать; то есть размер песенных ядер головного мозга птиц может ограничивать способность сохранять в памяти большее число вариантов (типов) видовой песни, чем характерно для данного вида птиц (Nottebohm, 1981).
После этого, какие факторы определяют размер песенных ядер в головном мозге птиц? Один из возможных ответов исходит из наблюдений Швэбла Х. (Schwabl, 1993), что самка канарейки (Serinus canaria) передает разное количество тестостерона – мужского полового
гормона (генетически или по наследству) в отложенные яйца в кладке (птенцам). Уровень агрессивного поведения, выраженного у цыплят (птенцов) после вылупления коррелирован (связан) с количеством материнского тестостерона для каждого яйца. Данная роль тестостерона (мужского полового гормона) и его метаболитов в развитии песенных ядер головного мозга птиц, как обсуждалось ранее, вероятна в разных уровнях материнского тестостерона в данных яйцах (эмбрионах), что является причиной разного развития песенных ядер головного мозга перед и после вылупления птенцов (возможно, определенный уровень тестостерона птенцов запрограммирован в их генетическом коде ДНК клеточных ядер). Степень, при которой развитие песенных ядер в головном мозге птенцов простимулировано материнским тестостероном (мужским половым гормоном), может после определиться в форме числа песенных слогов (элементов) или количества типов видовой песни, которые молодая птица способна выучить (копировать, имитировать) – чем больше уровень тестостерона в крови молодых птиц и чем больше и определеннее в размере песенные ядра головного мозга этих птенцов, тем большее количество типов песен и разных форм песенных элементов способны сохранить и воспроизвести птицы при пении..."
:ii3

Добавлено спустя 7 минут 40 секунд:
"....Таким образом, во многом развитие песенных центров головного мозга птиц может зависеть от количества (уровня) тестостерона (мужского полового гормона) в крови организма, который, по-видимому, способен воздействовать на активность нервных процессов и быстрое прохождение нервного импульса в нейронных цепях (сетях) мозга
Как описано выше, самцы птиц могут задаться целью выгодности при привлечении самки и при соревнованиях (состязаниях) с другими самцами, производя при пении большие песенные репертуары. В соответствии с изученным нами болотным крапивником (Cistothorus palustris), максимальное число типов песен в репертуаре самца может быть определено размерами песенных ядер головного мозга у этого вида птиц. Взятые вместе, эти обнаружения предполагают, что увеличение потенциальных копуляций с самками и соревнований (состязаний) с самцами обусловливают (определяют) направленный отбор у птиц к развитию большого песенного репертуара, а, следовательно, и к более развитому мозговому пространству (к развитию нейронных сетей головного мозга), к увеличению способности обучать (копировать, имитировать, сохранять в памяти) и воспроизводить песни при пении. Но все же и пределы этого направленного отбора и рамки развития «совершенства» пения птиц существуют. Все это развившееся, в том числе и большой песенный репертуар птиц (много типов видовой песни у особи), также стабилизируется, а не только направленно развивается. И если самцы с большими песенными репертуарами быстрее (ранее) и чаще спариваются с самками своего вида, то это значит, что им пора (надо) уже «отдохнуть» от большой траты энергии (как при разнообразном пении, так и при активных песенных состязаниях с другими самцами своего вида) – это значит, что после такого направленного (сильного) развития пения можно уже перестать петь, так как после случки (спаривания) с самкой обычно уровень тестостерона (мужской половой гормон) в крови снижается, песенная и половая активность самца становятся меньше (но многие виды птиц полигамны или многожены, поэтому снижение тестостерона может наблюдаться у этих видов птиц после нескольких случек и с разными самками своего вида, в более старший возраст самцов, успевших зачать много потомков). И это вовсе не значит, что эволюция направлена в сторону увеличения песенного репертуара самцов птиц. Как раз, более стабильны в существовании песенные репертуары птиц среднего размера (до 5-10 типов песен у особи), реже встречаются малые песенные репертуары птиц (1-3 типа песен у особи), и уже совсем редко можно обнаружить уникальных (единичных) самцов с большим песенным репертуаром, даже в популяциях какого- либо вида (Astakhova, 2008).
Могут выявиться онтогенетические (в процессе жизни), функциональные, энергетические и генетические ограничения (пределы) на это увеличение песенного репертуара птиц, которое
сексуальный (половой) отбор может направлять в процессах головного мозга (их активации) и выдавать в виде разнообразного пения. Эти ограничения (пределы) могут формировать абсолютные лимиты (рамки, пределы) максимального размера песенного репертуара, который какой-либо вид птиц может включать (развивать) без сопутствующего увеличения размера головного мозга в целом.
Одно из предположений (непроверенных), что вид птиц, имеющий крайне большой песенный репертуар (50-100 и более типов видовой песни у особи, бесконечно копирующей вокальные формы других видов и импровизирующей их на свой лад или манер пения), такие как пересмешник (Hippolais icterina), имеют большие мозговые пространства (широкие, развитые или быстро и хаотично функционирующие нейронные сети головного мозга), чем близко родственные виды птиц, сходные по количественным параметрам четко установленных в структуре видовых песен и с более малыми песенными репертуарами (5-10 или 20-50 типов видовой песни у особей разных видов птиц соответственно), что может не говорить о слабо развитых нейронных сетях и песенных ядер головного мозга этих видов птиц, но может означать более сжатое, узкое использование этих «мозговых пространств». Вероятно, здесь вопрос не в особом развитии структур головного мозга птиц (насколько они хорошо, широко или плохо, слабо развиты), а в качестве их функционирования (насколько много и системно используются или задействованы разные нейронные сети головного мозга, в каком порядке – хаотично или строго упорядочено, закономерно – нервный импульс проходит по этим нейронным сетям и песенным центрам головного мозга птиц). ...."
:ii3 :))

Добавлено спустя 22 минуты 37 секунд:
"....Пластичность в песенной системе головного мозга птиц
Одна из различимых черт песенного поведения певчих воробьиных (Oscines, Passeriformes) – ее гибкость. Большинство удивительных выражений этой пластичности таково, что песни учатся (копируются, имитируются), что особи способны учить (копировать, имитировать) разнообразные конспецифичные (в группе самцов своего вида) диалекты (вокальные варианты) видовой песни и даже песни других (чужих) видов птиц. Диалектами можно считать песенные варианты видового паттерна, часто видоизмененные птицами в разных локальных популяциях вида (обычно географически отдаленных), но выученные (скопированные) ранее в единой, общей, невидоизмененной форме («предковой» вокальной форме) – изменение вокальных форм вида происходит при песенных импровизациях и ошибках копирования, при индивидуальных способах пения определенного песенного паттерна.
Певчие птицы (Oscines, Passeriformes) могут быть уникальными среди животных, особенно сравнимыми с китообразными (Cetacea) в их обязательно выучивающихся (копирующихся) видовых коммуникационных сигналах (Brenowitz, 1994). Эта пластичность в вокальном развитии дает пользу (выгоду) в адаптации (приспособлении) коммуникационного поведения к важным социальным и экологическим условиям, с которыми птицы встречаются.
Птицы могут также учится распознавать видовые песни, производимые их супругами (партнерами в копуляции) – у видов птиц, самки которых способны петь видовые песни наравне с самцом (хотя во многих видах птиц самки не поют или слабо поют – упрощенные песни)
(Stoddard, 1996).
Сезонные изменения в произведении (пении) песен случаются в Арктике, умеренном поясе и у субтропических видов птиц, которые имеют определенные брачные сезоны с изменением степени (уровня) уменьшения песенного темпа (песенной активности) до полного прекращения пения после скрещивания (спаривания) (Brenowitz et al., 1991). Особи видов птиц, которые полностью прекращали пение после брачного сезона, при этом также могли проходить через период пластичной песни (неполностью сформированная и не четко установившаяся форма видовой песни, способная изменяться в структуре), когда молодые птицы впервые начинали петь еще в прошлом году (сначала – субпесня, перед своим первым брачным периодом, а потом – пластичная песня).
Пластичность также случается в песенной контрольной системе головного мозга певчих воробьиных птиц (Oscines, Passeriformes). Как было рассмотрено выше (ранее), структура песенной контрольной сети у ювенильных (молодых) птиц мало изменялась в течение песенного обучения. У взрослых птиц предварительные (сформированные при рождении) нейроны головного мозга продолжали образовывать латеральный желудочек и мигрировать в весь передний отдел головного мозга. Некоторые из этих новых образований нейронов объединяются в HVC (вокальном центре) и заменяют там существующие нейроны (Nottebohm, 1987; Alvarez-Buylla, 1992; Kirn, Nottebohm, 1993). У зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch – англ.) темп, с которым эти новые нейроны добавляются в HVC (вокальный центр), уменьшается в соответствии с завершением сензитивной (чувствительной) фазы песенного обучения в раннем онтогенезе (в начале жизни особи) – то есть после песенного обучения у птиц не происходит развития нейронных связей в песенных центрах головного мозга (Nordeen, Nordeen, 1988).
У самцов канарейки (Serinus canaria) темп, при котором новые нейроны объединяются в HVC (вокальный центр), варьирует (изменяется) сезонно и, особенно, осенью, когда песенные репертуары модифицированы (изменены), нежели весной, когда песни стабильны (Alvarez- Buylla et al., 1990). Добавление новых нейронов в центрах головного мозга, кроме HVC (вокального центра), не варьирует (не изменяется) по-сезонно у канарейки (Alvarez-Buylla, 1994). Эти данные от зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch – англ.) и канарейки (Serinus canaria) составляют идею, что добавление новых нейронов в HVC (вокальный центр) функционально связано с развитием видовой песни, хотя эта взаимосвязь еще незначительно проявляется.
Ярко выраженная сезонная пластичность может быть найдена в других атрибутах (чертах) песенных ядер головного мозга птиц. Объемы HVC (вокального центра), RA (красного ядра среднего мозга – архикортекса), зоны Х (пространство нейронных сетей головного мозга) и ядер подъязычного нерва (nXII) (12-ая пара черепно-мозговых нервов в заднем мозге птиц), как было доложено, оказались при более 70% большими в головном мозге (от 100% максимального размера) у скрещивающихся особей (вступающих в половой контакт), чем у не спаривающихся птиц канарейки (Serinus canaria) (Nottebohm, 1981), краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus) (Kirn et al., 1989), огненного ткачика (Euplectes franciscanus) (Arai et al., 1989), красноглазого тауи (Pipilo erythrophtalmus) (Brenowitz et al., 1991), домового воробья (Passer domesticus) (Rucker, Cassone, 1991), гамбельской белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys) (G. T. Smith et al., 1995b), певчего воробья (Melospiza melodia) (G. T. Smith et al., 1995a) и обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris) (Bernard, Ball, 1993). Соответствующие сезонные различия в размере и числе (количестве) нейронов (их сетей) также встречаются в этих центрах головного мозга (De Voogd et al., 1985; Brenowitz et al., 1991; K. Hill, De Voogd, 1991)...."
:ii3
МУЛИНЕ
канаровод
канаровод
 
Сообщения: 786
Зарегистрирован: Пт фев 20, 2009 22:55
Откуда: Россия Астрахань

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение jester-666 » Сб сен 29, 2018 20:51

Мда все так сложно :)) до нейросетей нам еще луну освоить надо :54
jester-666
Аватара пользователя
Участник форума
Участник форума
 
Сообщения: 38
Зарегистрирован: Ср мар 20, 2013 18:16
Ваше имя: jester
Город: Чистополь
Дата рождения: 03.03.1983

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение академка » Сб сен 29, 2018 22:26

jester-666 писал(а):да все так сложно до нейросетей нам еще луну освоить надо

botte :68 :mda: :r18 ......это точно.
МУЛИНЕ писал(а):Пластичность в песенной системе головного мозга птиц

...вот это...особенно понравилось!... :68 :68 :ii12 :54
академка
Аватара пользователя
 
Сообщения: 1209
Зарегистрирован: Пт мар 01, 2013 19:07
Откуда: Москва
Ваше имя: ТАТЬЯНА
Город: Москва
Дата рождения: 29.08.1950

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение МУЛИНЕ » Вс сен 30, 2018 13:34

академка
...вот это...особенно понравилось!...

Я рада, что Вам понравилось, тогда Вас должна заинтересовать и эволюционная теория Ламарка....
глава Адекватная соматическая индукция - специально для Вас академка... наслаждайтесь... :)) coucou

Добавлено спустя 9 минут 18 секунд:
3.9. Синтетическая теория эволюции и вокализации птиц

Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-е г.г. 20 века. Основными вехами этого процесса принято считать работы Р. Фишера, С. Райта, Н. И. Вавилова, Н. П. Дубинина, Д. Холдейна, Д. Хаксли и других ученых. В 40-е г.г. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего – генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 году Д. Хаксли назвал синтетической теорией эволюции. Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции как анализ эволюционных преобразований и процессов видообразования.

Развитие этой теории связано с работами Т. Добжанского, Э. Майра, Б. Ренша, Н. В. Тимофеева-Ресовского и многих других исследователей. Важным вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Синтетическая теория эволюции объединяет развитие признаков на разных уровнях – генетическом, молекулярном, организменном, популяционном, видовом и в процессе изменения макроэволюционных систем, останавливая внимание на каждом из этих уровней организации материи Природы в отдельности, но связывая эти системы в единое целое при выделении и особенностей их эволюции.
Было бы интересно рассмотреть связь вокальной эволюции птиц с существованием выше перечисленных уровней организации Природы в их единстве.
Необходимо подчеркнуть, что наследственный аппарат сам по себе кодирует только синтез специфических белковых молекул, а не признаки целого сформированного фенотипа (конкретных особенностей строения и функционирования тех или иных органов).
Тем не менее, из белковых структур состоит большая часть морфологических и физиологических систем организма, принципы механизма его работы в том или ином направлении.

Генотип программирует лишь общее направление морфогенетических процессов, а условия внешней среды оказывают влияние на их конкурентную реализацию. В результате каждый ген имеет несколько разных вариантов своего фенотипического проявления, то есть разных совокупностей морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма. Все эти фенотипы составляют норму реакции одного и того же генотипа на различные внешние условия (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Функционирование психики (ее зачатков у птиц) более пластичное, вариативное и быстрое в реакции на окружающую среду, чем какой бы то ни был фенотипический признак организма.
Но это не значит, что функции психики (ее зачатков у птиц) не определены в какой-то степени генетически.
Конечно, процессы, проходящие в центрах головного мозга, также имеют детерминацию работой комплексов генов, находящихся в ядерных хромосомах (ДНК) нейронов, которые образуют своими дендритами и аксонами связи друг с другом – множественные нейронные сети, цепи, ядра в толще мозга.
Поэтому проявление их работы также будет представлять генетическую основу взаимосвязи и взаимодействия разных центров нервной системы.
В результате, вокальная реализация птиц разных видов птиц может составлять тот же фенотипический признак, что и окраска покровов, форма тела, особенности строения органов, общая специализация в образе жизни.
Но нужно иметь в виду, что часто разные уровни организации Природы (генетический, молекулярный, клеточный, организменный, популяционный и т. д.), несмотря на свое единство и образование общего, представляют собой и отдельные частные самоорганизующиеся, во многом независимые системы.
Поэтому и вокальную реализацию птиц можно в какой-то степени рассматривать и как самостоятельную, самоорганизующуюся вокальную систему на уровне организма (индивидуума), популяции, вида птиц и т. д.
Таким образом, вокальные типы птиц могут представлять не только прямую зависимость от работы генов нервных клеток и других физиологических центров организма, но и отдельный аспект своего существования и развития при образовании отдельного, параллельного другим, уровня организации Природы, который действует на основе тех же биологических закономерностей, что и другие уровни организации Природы, но со своими специфическими особенностями.
Этот «новый» образовавшийся уровень вокальной реализации птиц можно назвать результатом возникновения социального уровня.
По удачной формулировке М. М. Камшилова, фенотипы наследственно обусловлены, но, как таковые, не наследуются: наследственна лишь норма реакции всякого конкретного генотипа на внешние воздействия (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Более того, в такой сложной и тонко организованной системе как центральная нервная система, как результат ее функционирования – психические явления (хотя и при отсутствии четкой структуры коры головного мозга у птиц), гены в своем действии могут представлять только наследственные задатки признаков предков (вокальные характеристики родителей у
птиц), на основе которых уже формируются те фенотипические проявления генов и работы центральной нервной системы в частности, которые поддерживаются окружающими условиями – социальными, экологическими, этологическими, географическими, физиологическими и морфологическими (что уже создает противоречия внутри организма, между его составляющими системами). Поэтому последующее поколение птиц определенного вида от предков может получать только генетические зачатки видовых вокализаций, которые после еще развиваются, приспосабливаясь, составляя новые вокальные формы.

Но у ряда видов птиц существует полностью генетически детерминированные вокализации, которые не подвергаются социальным импровизациям, копированию песен (позывов).
Вероятно, здесь можно говорить о четких генетических ограничениях проявлений видовой вокализации, и об ее саморазвивающихся способностях, включающихся, возможно, при активации каким-либо внешним или внутренним стимулом – возраст особи, гормональное состояние организма, сезон года, время образования пары и размножения, степень энергетических затрат.
Что касается видов птиц, не имеющих четкую видовую песню (позыв), но постоянно копирующие вокализации у других видов птиц и сильно импровизирующие имеющийся вокальный материал, то, безусловно, в этом случае можно говорить о работе генов, но при их своеобразном действии, направленном больше в сторону той или иной степени беспорядочного, хаотичного воспроизведения вокализаций.
Возможно, у одних особей этих видов птиц степень заучивания и импровизаций вокальных типов меньшая, и они способны исполнять при пении меньший спектр голосов, а другие особи этих птиц, наоборот, превосходят других в степени разбросанного и бессвязного прохождения нервного импульса в нейронных сетях мозга, оправдывая своеобразную работу комплексов генов, отвечающих за столь беспорядочное выражение вокализаций, непредсказуемое вокальное поведение и работу психики (ее зачатков у птиц) в целом.
Но это только одно из направлений естественного отбора, которое может быть у «вокальных культур» птиц, с таким широким «творческим» характером проявления вокализаций, которое часто говорит только о более неорганизованной работе психики (ее зачатков у птиц), что нельзя назвать «лучшим» или «худшим», просто как особенность, отличительная черта ряда видов птиц, не имеющих структурированные вокальные традиции в видовых популяциях.
Интересно, как возникло такое разнообразие вокализаций птиц – от строго определенных вокальных культур (совокупности разных вокальных типов видового паттерна песни) многих воробьиных птиц (Passeriformes) и полностью генетически детерминированных, малоизмененных вокализаций куликов (Charadriiformes), гусиных (Anserinae), утиных (Anatidae) до полного отсутствия четко выраженной видовой песни (позывов) у пересмешки (Hippolais icterina), попугаев (Psittaciformes)?
Поскольку норма реакции обеспечивает формирование тех или иных фенотипов в соответствии с определенными условиями среды, она имеет огромное значение для выживания вида и, следовательно, подвергается действию естественного отбора.
Эти разные фенотипические проявления одних и тех же генов представляют собой изменчивость, но которая не является для вида чем-то новым, поскольку все ее варианты запрограммированы в норме реакции генотипа, чтобы обеспечить выживание организмов данного вида в разных условиях (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Возможно, и песни (позывы) птиц в каждом виде имеют свою норму реакции, а ее разные фенотипические выражения (например, отличающиеся типы песен и позывов) всего лишь проявление одной генотипической основы вида, но по-разному функционирующей в различных социальных и экологических условиях (в разных локальных популяциях, «коммуникативных» группах особей птиц).
Это и есть модификационная (или фенотипическая) изменчивость, на которой концентрируют внимание ламаркисты, принимающие ее за основу эволюционного процесса.
По Ч. Дарвину такая (ненаследственная) изменчивость хотя нередко и приобретает в результате отбора приспособительный характер, но не может сама по себе привести ни к каким эволюционным преобразованиям.

Добавлено спустя 13 минут 30 секунд:
Но, все же, модификационная изменчивость также играет роль в эволюции, хотя бы путем сдвига нормы реакции в ту или иную сторону, по направлению к новым признакам, которые могут оказаться большинством в результате изменения частот генов, фенотипов в популяции (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Конечно, на индивидуальном уровне (в пределах организма одной особи) трудно определить, какую долю составляют генетические основы функционирования психики (ее зачатков у птиц и их вокальной реализации в частности), а какую долю (%) занимает независимое от генов действие вокального поведения птиц как системы определенного уровня, своеобразно и самоорганизованно реагирующей на окружающие условия (социальные, экологические и др.), образуя при приспособлении к ним разные фенотипические «отклонения» от среднего выражения деятельности психики (ее зачатков у птиц), составляющих норму реакции культурной (вокальной) традиции всего вида.
И после этого, такие фенотипические изменения вокальных норм птиц способны отражаться на генах при соответствующем функционировании определенных нервных клеток головного мозга, закрепляться при долгом их использовании и передаваться следующему поколению в виде генетических (и, следовательно, морфологических, физиологических) задаток, которые потомками птиц могут применяться или не применяться в силу их активации или не активации, в последнем случае исчезать, часто оставаться в виде незатронутого вокального потенциала.
Все целесообразные приспособления реакции фенотипа являются модификациями – и никакой механизм передачи наследственной информации не закрепит этих признаков просто потому, что они уже входят в норму реакции данного генотипа, не являясь, в сущности, новыми признаками. Может быть всё, что угодно, в пределах нормы реакции, изменчивости (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Но когда идет речь об отделении одной вокальной нормы птиц от другой вокальной культуры (определенного способа пения видового вокального паттерна), уже отличающейся, видоизмененной, например, при возникновении двух новых видов птиц на основе одного предкового вида, то возникают два разных ядра вокальных традиций, имеющих различающиеся средние выражения вокализаций и их полиморфных рядов, которые ранее были едины для одного прежнего вида птиц, но теперь могут содержать только отдаленные общие вокальные черты.
Изменения внешних условий (да и внутренних) могут способствовать и таким нарушениям в геноме соматических клеток, которые приведут к возникновению качественных новообразований – соматических мутаций.
Однако эти изменения, как и все мутации, не является приспособительными (целесообразными) – их фенотипические проявления имеют случайный характер по отношению к факторам, вызвавшим их появление (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Нейтральные мутации любого рода могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их биохимических функций (например, в хромосомах – ДНК клеток, в молекулах мембран или медиаторов нейронов каких-либо центров головного мозга, или в молекулах белков-регуляторов генов и многих физиологических процессов). Молекулярную эволюцию еще называют «недарвиновской» эволюцией, то есть без естественного отбора, имеющего нейтральный характер.
Сущность этой гипотезы сводится к тому, что многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны, то есть не имеют никакой приспособительной ценности для организмов. Поэтому сохранение этих вариантов никак не зависит от естественного отбора (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Возможно, в структуре нервных клетках (и их генетических аппаратах) центральной нервной системы также возникают подобные «нейтральные» изменения белковых молекул, которые со временем, накапливаясь, меняют характер действия нервного импульса в нейронных цепях (сетях) и провоцируют возникновение нового способа исполнения при пении вокальных форм, видовых вокальных традиций, могут в какой-то степени изменить всё вокальное поведение особей птиц определенного вида, если будут являться масштабными, довольно яркими в фенотипическом выражении вокального поведения на организменном уровне птиц.
Но здесь можно только предполагать о подобном.

По данным Ф. Аялы, в генофондах популяций разных видов полиморфны 20-50 % локусов. Наконец, нейтральными по отношению к отбору представляются и мутации, происходящие в «молчащей ДНК» (повторяющиеся последовательности нуклеотидов). Возможно, «нейтральность» некоторых участков ДНК велика в результате того, что одну и ту же аминокислоту в процессах транскрипции и трансляции кодируют несколько разных триплетов азотистых оснований в нуклеотидах (например, аланин кодирует ГЦУ, ГЦА, ГЦЦ, ГЦГ). И даже если будет точковая мутация в ДНК, то изменений не произойдет из-за подстраховки другим триплетом.
Но и синтез других аминокислот (с мутациями) подстраховывается рядом других белков со сходной функцией (то есть в организме существует полиморфизм определенных белков, отвечающих за одну и ту же биохимическую функцию, которую могут подстраховывать) (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Гипотеза нейтральной эволюции серьезно критикуется (Ф. Аяла, В. С. Кирпичников и др.). Мутация не может быть нейтральной, так как возникнув, всё равно меняет биохимический обмен клетки даже в мельчайшем плане. Также «молчащая ДНК» и её мутации влияют на состояние фенотипических признаков. По скорости проявления мутаций на данный момент у определенного вида можно судить скорость его филогенетических преобразований из предковых линий, сопоставляя «молекулярные часы» и «эволюционные часы» (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Например, у грызунов скорость оказалась в 2-4 раза выше, чем у копытных, и в 4-8 раз выше, чем у высших приматов. Возможно, и вокализации птиц в разных выделенных таксонах (видах, семействах, отрядах) имеют разную стабильность и скорость изменения в своих вокальных культурах в процессе эволюции. Может быть, сейчас мы наблюдаем более древние и, наравне с ними, более молодые вокальные формы птиц, но по разному видоизменяющиеся, «движущиеся» во времени с разным характером и особенностями.
Так, дивергенция родов Крыса (Rattus) и Мышь (Mus), по данным молекулярной биологии, произошла 17,5-67 млн. лет назад. Но по данным палеонтологов этот интервал приходится на 8- 12 млн. лет назад. Поэтому есть предположение, что на молекулярном уровне дивергенция произошла значительно раньше, чем она смогла выразиться фенотипически на организменном уровне (из Н. Н. Иорданского, 2001).
При обсуждении молекулярной и генетической изменчивости, способной провоцировать дивергенцию на популяционном уровне, а тем более на уровне вокальной культуры птиц, нужно отметить, что нервные процессы в головном мозге (его разных центрах) у птиц очень вариативное, быстрое, множественное, что производит в той же степени пластичную психику (ее зачатков у птиц), часто нестабильные, краткосрочные в своих приспособлениях психические выражения.
Можно ли здесь говорить о каких-либо действиях молекулярных и генетических изменений, даже при их накоплении в организмах, когда при этом, например, в одном поколении птиц могли быть одного рода видовые вокализации, а в следующем поколении они быстро изменяются в своих вокальных формах или вовсе исчезают, даже не оставив след от прошлого функционирования психики (ее зачатков у птиц) и, возможно, никогда уже и не проявят тех прошлых вокальных свойств?

Конечно, другие биологические признаки вида птиц (окраска покровов, размер тела, метаболизм организма) также могут быть пластичными и вариативными, но, все же, существует эта мгновенность, быстрая видоизменяемость вокализаций птиц, их спонтанные и запутанные преобразования.
Подобно тому, как функционируют нейронные сети головного мозга – хаотично, беспорядочно, в разных направлениях, непредсказуемо – неизвестно, по какой цепи нейронов прошел нервный импульс несколько секунд назад, и пройдет ли он по нему еще раз.

Но, вместе с этим, на популяционном уровне, где уже возникают совокупные вокальные культуры птиц, их вокальные традиции и закрепляющиеся видовые вокальные поведения, можно наблюдать существование и развитие этих вокальных черт во многом по тем же биологическим закономерностям, что и у других видовых признаков организма, которые
определяются другими уровнями организации Природы (генетический, молекулярный, клеточный, органный, тканевый, популяционный и др.), также действующие по единым законам Природы.
При этом, наравне с общностью прохождения процессов в биологических системах, вокальные культуры птиц имеют определенные особенности в прохождении своего существования и развития, как и у каждого из разных уровней организации Природы.
Молекулярная эволюция может быть не видна, но ее приспособительный характер очевиден. Всё дело в том, насколько и когда разные по масштабу уровни организации Природы «столкнуться», соприкоснуться друг с другом и выразят то, что преобладает в них на данный момент времени (какие из признаков и свойств материи Природы).
Мутации не могут выявляться, подавляясь воздействием генов-модификаторов. Мы можем наблюдать фенотипические проявления, в которых многое не выявляется, но существует и подвергается отбору на молекулярном и генетическом уровне организации материи Природы.
Так, например, фенотипы и молекулярная структура не соответствует у родов высших приматов – Человека (Homo) и Шимпанзе (Pan). Эти два рода отличаются друг от друга по анатомическим, физиологическим и поведенческим признакам. Однако, как показали М. Кинг и А. Вильсон, уровень молекулярных различий между ними не превышает степень различий между видами-двойниками дрозофилы!
Разные виды лягушек, принадлежащие к одному роду Rana, различаются в биохимическом плане в 20-30 раз сильнее (больше), чем два рода – Человек и Шимпанзе.

:)) :)) :))
Такие соотношения могут быть обусловлены не только мутациями в структурных генах, а в большей степени изменениями механизмов их фенотипического проявления. Генетически эти механизмы воплощены в генах-регуляторах и модификаторах, которые могут контролировать целые блоки структурных генов. Вероятно, у высших приматов, и вообще у млекопитающих, эволюция основывалась в большей мере на преобразованиях генов- регуляторов и модификаторов, чем структурных генов, тогда как у птиц и амфибий соотношения были обратными (то есть преобладали изменения в структурных генах) (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Подобное можно рассмотреть в форме предположений, еще оформляющихся, видоизменяющихся гипотез. Но, тем не менее, роль генов-регуляторов и модификаторов интересна и, вероятно, значима, особенно при таких явлениях, как: возникновение разных способов исполнения при пении птиц вокальных вариантов видового паттерна; формирование у особей птиц разных, резко отличающихся, полиморфных вокальных форм в видовых популяциях; возникновение отличающихся вокальных культур (вокальных норм) птиц разных видов, семейств, отрядов – насколько в этом задействованы структурные гены, в какой степени они изменяются или начинают по-другому действовать под влиянием генов-регуляторов, которые, возможно, уже также могли измениться в своих механизмах действия. А, может быть, генетический аппарат вокальных «фенотипов» птиц не так сильно изменчив среди разных выделенных видов, семейств, отрядов?
Если эти проблемы заинтересуют человека, он сможет найти ответы на вопросы, но только при умеренном и мудром подходе в изучениях, их характере прохождения.

:)) :)) :))

Добавлено спустя 20 минут 27 секунд:
3.10. Мутационная изменчивость вокализаций птиц

Эволюционные преобразования организмов в результате изменений аппарата наследственности, приводящих к соответствующим перестройкам нормы реакции генотипа, получили название мутаций.
Мутации могут возникать (и неизбежно возникают в определенном проценте случаев) в процессе редупликации (копировании, удвоении) генома, предшествующем клеточному делению, или в процессе самого клеточного деления. Точные причины естественно происходящих (спонтанных) мутаций обычно неизвестны, но, очевидно, они кроются в каких-то нарушениях нормального режима сложных молекулярно-генетических процессов (из Н. Н. Иорданского, 2001).
294
Как в большей или меньшей мере генетически детерминированные, вокальные «фенотипы» птиц также способны подвергаться мутационным процессам, вероятно, как на уровне генов хромосомных ДНК и изменений белковых молекул нейронов нервной системы (головного мозга птиц в частности), так и на организменном и популяционном уровне птиц, когда мутации «микромира» способны проявляться в фенотипах уже более крупных по масштабу уровней организации Природы.
Мутации представляют собой элементарные изменения, являющиеся материалом для действия естественного отбора. Многократное появление у разных особей одного вида сходных случайных мутаций говорит о том, что всякий генотип имеет хотя и большие, но вполне конкретные (ограниченные) возможности мутационных изменений, то есть существует определенный спектр изменчивости у определенной нормы реакции генотипа (по Н. И. Вавилову) (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Таким образом, мутационные явления могут быть сходны в характере своих выражений у особей птиц одного вида, имеющих определенную, более или менее устойчивую норму реакции генотипа, обусловливающую четкие видовые признаки, в том числе видовые вокализации птиц, при наличии полиморфных рядов этих вокальных и других (морфологических, физиологических) черт вида, возникших в результате генетической и модификационной изменчивости (в первую очередь, под влиянием социальной среды, преобразующей вокальные типы).

Что можно считать мутационным выражением в вокальной реализации птиц?

На популяционном или организменном уровне организации такие «вокальные мутации» представлены меньшинством нестандартно заученных (скопированных с ошибками) вокальных структур при песенном обучении общего видового паттерна песни или сильно импровизированных вокальных типов при пении молодыми особями птиц, которые имеют еще нестабилизированные (пластичные и видоизменяющиеся в разных «коммуникативных» группах особей птиц) вокальные черты.
Вероятно, и полностью генетически детерминированные видовые вокализации у некоторых видов птиц могут включать в свои полиморфные ряды какие-либо мутантные вокальные формы (необычные видоизменения в структуре, элементах вокальных паттернов), которые будут представлять меньшинство подобных вокальных «фенотипов» в видовых популяциях.
Интересно обратить внимание и на виды птиц с неорганизованной, хаотичной структурой видовой песни, особи которых способны сильно импровизировать и бесконечно формировать новые вокальные формы, копируя их и у других видов птиц.
По сравнению со строго определенными вокальными традициями многих видов птиц, подобные явления вообще можно рассматривать как беспорядочные постоянные вокальные мутации. Но, всё же, понятно, что такое большое разнообразие вокальных форм, неструктурированных, неорганизованных в определенную видовую вокальную традицию, также является уже установленным видовым признаком способа пения вокализаций при их более или менее установившейся вокальной норме импровизаций и степени заучивания песенных паттернов, при возникновении определенного генотипа с особым действием комплексов генов.

Мутации вокализаций, которые так слабо организованы, могут проявляться, например, в различающемся характере копирования песен других видов птиц – в редких комбинациях разных вокальных имитаций, которое не имеет большинство особей птиц этих видов, или «мутантные» особи могут импровизировать какие-либо песенные типы в той своеобразной манере (на основе индивидуальных особенностей работы психики, ее зачатков у птиц), которая редко встречается в видовых популяциях.
Мутации могут происходить на разных уровнях клеточной системы, и выделяют несколько их основных форм:
 геномные мутации (изменение количества хромосом, которые могут происходить либо путем кратного увеличения числа целых (гаплоидных) наборов хромосом, либо посредством изменения числа отдельных хромосом в геноме, что общий набор хромосом не становится кратным гаплоидному (обычно приводят к стерильности особи);

хромосомные мутации (структурные перестройки отдельных хромосом, изменяющие положение генов в них; фенотипическое проявление подобных мутаций зависит от изменений пространственной локализации генов в хромосомах (эффект положения);
а) транслокация – взаимный обмен участками между двумя разными, не гомологичными друг другу, хромосомами;
б) делеция – утрата хромосомой какого-либо ее участка;

в) инверсия – поворот внутри хромосомы какого-либо ее участка на 1800;
– удвоение тех или иных участков хромосомы;
д) транспозиция – перестановка генов внутри хромосомы;
генные (точковые) мутации (изменение самих генов, то есть элементарных функциональных единиц наследственного аппарата).
Происходит изменение порядка пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК.
При этом может измениться порядок считывания наследственной информации в процессе транскрипции, что приведет к изменению порядка аминокислот в полипептидной цепи, то есть к синтезу нового типа белковых молекул (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Возможно, подобные изменения белковых молекул могут привести и к появлению новых нейронных сетей (цепей), их разнообразных комбинаций и действий при функционировании психики (ее зачатков у птиц), которые повлекут за собой и совершенно другие нормы исполнения при пении вокальных типов, общих традиций видовой вокализации.
Но работа нервной системы (центров головного мозга, в частности) так сложна, быстра и во многом непредсказуема, что и видоизменения в форме мутаций в клетках нейронов также могут быть незаметны, нестабильны, краткосрочны, если их не используют регулярно, в совокупности. Вероятно, только в последнем случае мутации в хромосомах нейронов могут быть выражены фенотипически в виде исполнения при пении нестандартной структуры видовой песни (позывов) особи или своеобразном, сильно измененном способе (манере) пения (исполнения) вариантов видовой культуры (вокальной традиции).
Подобные формы «мутаций» могут возникать в песенных паттернах птиц при их песенной реализации – обмен частями между разными типами видовой песни («транслокация»), возможно удаление определенной части из песенного паттерна («делеция») и образование нового типа песни, возможно удвоение одной и той же части в определенном типе песни при пении птицы («дупликация»), возможна перестановка порядка расположения частей в песенном паттерне птицы («транспозиция») (Астахова, Бёме, 2009б).
При этом, сходные вокальные мутации могут повторяться у других особей одного и того же вида (по Н. И. Вавилову), что будет составлять меньшинство среди всех «нормальных», более или менее средних, по своему выражению вокальных вариантов в вокальной культуре (традиции) вида.
Накапливаясь, мутации могут быть нейтральны или вовсе не проявляться. Но в определенных случаях (в малых %) дают о себе знать в популяции. Мутации генов-регуляторов изменяют соотношения генов-репрессоров и генов-активаторов, что изменяет функционирование соматических клеток несмотря на неизменность структурных генов (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Даже небольшие мутации генов в клетках, предположим, гипоталамуса могут вызвать непредсказуемые изменения в работе всей нейрогормональной системы головного мозга птиц и отразиться на особенностях деятельности психики организма (зачатков психики у птиц). То есть при изменении генов, отвечающих за выработку гормонов, могут произойти изменения в генах, ответственных за тот или иной путь нервного импульса по определенным последовательностям нейронных сетей (цепей) мозга, которые также могли измениться в степени и порядке возбуждения или торможения составляющих их нервных клеток.
Поэтому мельчайшая мутация нейронов способна многое изменить в нейронных процессах головного мозга (в гормональных и вокальных центрах у птиц), повернув, тем самым, какие-либо психические выражения на другой отличающийся путь. Но подобные явления в нервной системе птиц тщательно контролируются многими молекулярными системами клеток и часто не допускаются столь быстро к яркому фенотипическому проявлению психики (ее зачатков у птиц).

Генные мутации являются основным источником наследственной изменчивости организмов.
В результате мутирования возникают различные варианты генов – аллели, обусловливающие разные состояния контролируемого данным геном признака (или признаков). Число аллельных состояний отдельных генов может быть очень большим (более ста).
В среднем наибольшие шансы сохраниться имеют мутации с наименьшим фенотипическим выражением («малые мутации»), которые и служат основным материалом эволюционных изменений (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Вокальное поведение птиц, их часто сложные вокализации, по всей вероятности, являются выражением не одного аллеля гена, а их множественного взаимодействия.
Да что говорить, если функционирование многовариативных нейронных сетей головного мозга птиц, столь разнообразного вокального выражения психики (ее зачатков у птиц) способны обусловливать только огромные комплексы генов в хромосомах нейронов и клеток всего организма, их согласованная работа.
Но по акустическим характеристикам вокализаций можно определить некоторые вокальные черты (частота – КГц, длина – сек, ритм, интервалы – сек) и обозначить их как отдельные генетические конгломераты символами для оперирования в схемах наследования признаков.

Взаимодействие различных генов в целостном генотипе существенно влияет на общую норму реакции генотипа. В зависимости от этого физиологическое проявление одного и того же гена в одних и тех же внешних условиях может быть различным у особей с разными генотипами (из Н. Н. Иорданского, 2001).

С выше отмеченным принципом работы генотипа связано проявление индивидуальных и географических вокальных форм у особей внутри видовых популяций. Разные особи определенного вида птиц могут исполнять при пении одни и те же варианты видового вокального паттерна сходно, но в результате отличающихся особенностей работы их психики (зачатков у птиц) немного индивидуально искажать вокальную структуру, форму элементов.

На основе таких индивидуальных изменчивостей вокализаций складывается географическая вокальная изменчивость особей в разных отдаленных популяциях вида.

Какой-либо ген может проявляться как доминантный у одних особей и не проявляться фенотипически у других (то есть степень проявления признака в популяции). Н. В. Тимофеев- Ресовский назвал это свойство пенетрантностью проявления гена.
Пенетрантность мутантного гена измеряется процентным соотношением особей, имеющих мутантный фенотип из общего количества особей-носителей данного аллеля в популяции.
Если этот фенотип обнаруживается у всех носителей данного гена, говорят о полной (100%-ной) пенетрантности, если же лишь у некоторых особей – о неполной пенетрантности данного гена.
Пенетрантность генов зависит как от взаимодействия генов в генотипе, так и от внешних условий. При разных условиях (видовые песни птиц в разных социальных условиях, в разных «коммуникативных» группах птиц или экологический фактор) у особей со сходным генотипом фенотипическое выражение данного гена может быть различно (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Возможно, разные варианты видовой вокализации птиц в популяции вида также представляют ту или иную степень выражения определенной совокупности (системы) генов нервной системы (их пенетрантности), в том числе проявление в такой форме и мутантных генов, также способных действовать часто не в полной мере, а при взаимодействии с прежним составом генов, при их традиционных взаимосвязях, но с измененным механизмом действия в целом.
Кроме того, может варьировать (даже при 100%-ной пенетрантности) степень фенотипического проявления гена у особей. Признак может быть выражен сильнее или слабее, проявиться более или менее отчетливо в зависимости от внешних условий или от взаимодействия генов друг с другом.
Изменчивость степени выраженности признака в фенотипе называют его экспрессивностью (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Вероятно, на принципах экспрессивности генов могут выявляться индивидуальные особенности функционирования психики (ее зачатков у птиц) при исполнении (пении) видового паттерна песни (позывов).
Возможно, такая индивидуальная изменчивость вокализаций птиц (например, при пении одного и того же типа песни) дает основу для адаптации в тех социальных условиях («коммуникативных» группах птиц) или экологических условиях популяции (климат, плотность растительности, рельеф, шумовой фон и др.), в которых особи находятся.
Если данный признак сходно выражен у разных особей в данных условиях, говорят о постоянной экспрессивности гена, контролирующего этот признак, если же степень выраженности признака варьирует – об изменчивой экспрессии. Недавно было показано, что на экспрессию структурных генов могут оказывать влияние повторяющиеся нуклеотидные последовательности «молчащей ДНК», которая, таким образом, также воздействует на признаки фенотипа (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Постоянная экспрессивность генов, отвечающих за видовую вокализацию, по всей видимости, выражается у тех видов птиц, которые имеют полностью генетически детерминированные вокальные формы.
Изменчивая экспрессия «вокальных» генов, скорее, характерна для видов птиц с социальными песеннообучающими традициями, при которых генетическая детерминированность вокальных форм нечеткая («неполная»), и в какой-то степени зависит от их социальной адаптации к той местной вокальной культуре, которую составляют старшие особи вида, поддерживающие характеристики видовой вокальной традиции в локальной популяции.
Для видов птиц, не имеющих четкую видовую вокальную культуру (бесконечно импровизирующие и копирующие свои вокализации от других видов), вероятно, экспрессия генов психики (ее зачатков у птиц) сильно изменчивая, вплоть до хаотичности их действия (но в редких случаях). Обычно и степень беспорядочности экспрессии «вокальных» генов имеет предел.
Р. Гольшмидт обратил внимание на удивительный параллелизм между фенотипическими проявлениями модификационной (ненаследственной) и мутационной (наследственной) изменчивости.
Одно и то же состояние фенотипических признаков у разных особей одного вида может сформироваться по-разному: у одних особей – как модификационная вариация, проявляющаяся лишь в определенных условиях, у других – как единственно возможный вариант признака при мутации (то есть ген проявляется со 100%-ной пенетрантностью и постоянной экспрессивностью).
То есть признак может быть крайним выражением нормы реакции (модификационная изменчивость), или же просто мутацией (с этим же признаком) посреди нормы реакции (например, четырехкрылость мушки дрозофилы может появляться как в форме нормального фенотипа, так и в форме мутации) (рис. 28) (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Но сложно узнать, какие из вокальных вариантов являются вокальным «фенотипом», а какие – вокальной мутацией из-за их сходства в проявлениях.
Хотя могут быть случаи, когда в одной популяции среди большинства какие-либо варианты видового вокального паттерна нестандартно исполнены при пении в вокальной структуре (перестановка частей, фраз), в отличающейся фонетике (произношении) элементов, что можно считать вокальной мутацией, представленное меньшинством; а в другой популяции птиц этого же вида, параллельно, – подобные «нестандартные» (например, импровизированные по тем же механизмам) разные вокальные формы могут представлять уже значительную долю среди большинства и считаться нормальным фенотипическим выражением, составляющих вокальную культуру вида, и вынужденных передаваться в результате их социального копирования или генетической передачи последующему поколению птиц.

Рис. 28. Схема соотношений генокопий и фенокопий (из Н. Н. Иорданского, 2001) Изображены разные варианты онтогенеза фенотипического признака А, представленного
двумя состояниями А1 и А2. Аллель а обеспечивает развитие в направлении модификаций А1 или А2 в зависимости от внешних условий (Е1 или Е2); аллель а’ – только в направлении А2 (при любых условиях). Мутация а –> а’ приводит к генокопированию модификации А2; модификация А2 является фенокопией по отношению к мутации а’.
Это «эффект Болдуина», когда один и тот же механизм, фенотип параллельно происходит в популяциях и под действием внешних условий, и под влиянием внутренних генетических факторов. Соответственно этот морфоз является фенокопией указанной мутации. А последняя будет являться генокопией модификации морфоза (из Н. Н. Иорданского, 2001).
И. И. Шмальгаузен показал, что глубокий параллелизм фенотипического проявления наследственной и ненаследственной изменчивости (мутаций и модификаций) основан на общности путей их реализации в индивидуальном развитии.
И мутации, и модификации проявляются в фенотипе как результат изменений процессов клеточного метаболизма (чаще всего – простых количественных изменений, затрагивающих сроки или интенсивность синтеза определенных белков, реже – синтез нового белка). Разница лишь в том, чем непосредственно «запускаются» перестройки онтогенеза – изменениями генома (мутациями) или внешними воздействиями (при возникновении модификаций) (из Н. Н. Иорданского, 2001).
У видов, размножающихся половым путем, практически каждая особь обладает неповторимой, только ей одной присущей комбинацией генов (за исключением однояйцевых близнецов), хотя те же самые гены, но в других комбинациях широко рассеяны у других особей того же вида. Эти индивидуальные различия особей, основанные на разных комбинациях многочисленных генов и их аллелей, получили название комбинативной изменчивости.
Она определяется независимым распределением разных генов при образовании половых клеток (в процессе мейоза) и последующим их комбинированием в половом процессе, приводящим к возникновению огромного количества всевозможных комбинаций генов в генотипах разных особей. Число генов в генотипе одного вида, помноженное на число аллелей каждого гена, при независимом комбинировании большинства генов в мейозе и половом процессе обеспечивают колоссальное разнообразие особей в каждом поколении (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Индивидуальную вокальную изменчивость птиц одного вида также можно объяснить индивидуальным комбинированием систем генов в раннем онтогенезе особей в результате существования комбинированных ДНК мейоза, комбинаций половых клеток при оплодотворении, которые будут обеспечивать индивидуальные особенности работы психики (ее зачатков у птиц) особей – особые пути прохождения нервных импульсов в нейронных цепях головного мозга, индивидуальные особенности их сохранений, закреплений в памяти, особенности в актуализациях этих нейронных связей, в степени скорости и многосторонности этих процессов. Поэтому каждая особь птиц может характеризоваться индивидуальным
восприятием видовых вокализаций, особенностями их анализа и запоминания в головном мозге при прохождении индивидуально заложенных и развивающихся нейронных процессов, и отличаться, в конце концов, индивидуальным воспроизведением вокализаций, в их особом произношении (фонетике) при пении и в вокальной структуре (синтаксисе – последовательности элементов).
Интересно рассмотреть мутационный процесс вокализаций в общей популяционной структуре.
Частота мутаций может колебаться в широких пределах и зависит как от характера внешний воздействий, так и от особенностей генотипа. В зависимости от численности и характера динамики популяций, определяемые способом питания, особенностями размножения, продолжительностью жизни в каждом отдельном случае существует определенный уровень частоты мутаций, оптимальный в данных условиях для выживания вида.
Хотя сами по себе спонтанные мутации могут возникнуть только под влиянием каких-то изменений внешних условий, но генотип может быть в различной степени устойчив к внешним воздействиям, и разные гены обладают разной мутабильностью.
В этом смысле возможен контроль над мутированием – точнее, над большей или меньшей его частотой – со стороны самого генома. Доказано, что существует специальные гены-мутаторы, влияющие на частоту мутирования других генов. Также частота мутаций генома увеличивается при инсерциях (вставках фрагмента ДНК в хромосому). Частота мутирования, как всякий признак, важный для сохранения вида в данных условиях, подвергается естественному отбору (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Культурная мутация (вокальная мутация) в популяциях птиц также может возникнуть в результате ослабления контроля появления своеобразных нестандартных вокальных «фенотипов», как проявление общего генотипа, в популяциях или в определенных «коммуникативных» группах птиц со стороны социального «давления» большинства особей на вокальную реализацию друг друга посредством фронтального пения, ограничения в разнообразии вокальных типов вида.
При ослаблении такого вокального контроля или ограничения могут появляться культурные мутации птиц – значительные вокальные импровизации, ошибки копирования видовых вокализаций, обычно у особей, находившихся в условиях несильного «социального давления» окружающих птиц – например, на окраине популяции или при небольшой плотности популяции и достаточном расстоянии между особями одного вида, или на одной территории, но при резко отличающихся экологических условиях (плотность и характер растительности, рельеф), хотя экологический аспект в индивидуальной вокальной изменчивости очень не устойчив, способен быстро перестраиваться при реакции на новые условия. Но это подходит для большинства воробьиных птиц с их развитыми видовыми социальными вокальными имитациями.
При полной генетической детерминации вокализаций у ряда видов птиц, возникновение и контроль вокальной мутации видовой песни еще более простое – путем генов-регуляторов на генетическом и молекулярном уровне при действии общего естественного отбора на разные вокальные варианты видового паттерна песни (позыва) на организменном уровне.
У видов птиц с большой импровизацией и генетической нестабильностью видовой вокализации, вероятно, вокальная мутация также контролируется тем сообществом видов птиц, в перекрывающихся видовых популяциях которых особи этих видов могут находиться на одной территории.
Общая частота мутаций обычно выражается в проценте половых клеток одного поколения, содержащих какую-либо мутацию. Этот показатель изменчив и может варьировать от нескольких единиц до 20-30% на поколение. Частота мутирования отдельных генов намного ниже и составляет 0,001-0,004 (например, у дрозофилы) при общей частоте мутаций до 25%. Совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Важно подчеркнуть, что, поскольку генотипы разных особей одного вида состоят из гомологичных генов и одни и те же аллели, хотя и в разных комбинациях, неизбежным результатом является неоднократное возникновение тождественных мутаций в потомстве разных особей определенного вида. То есть при единой генетической основе возникают сходные мутации в разных генах, которые имеются у особей одного вида (из Н. Н. Иорданского, 2001).
В генофонде родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появиться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим результатам.
Это явление было описано Н. И. Вавиловым в 1935 г. как закон гомологических рядов в наследственной изменчивости вида (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Значит, например, у большинства воробьиных птиц (синицы – Parus, певчии воробьи – Melospiza melodia, белоголовая овсянка – Zonotrichia leucophrys, зяблик – Fringilla coelebs и др.), имеющие большие вокальные репертуары, возможны сходные механизмы культурной мутации видовых песен (позывов) – их комбинации (элементов фраз), импровизации (создание новых вокальных типов путем изменения в их структуре, фонетике), «ошибки» копирования, воспроизведение особого отличающегося произношения и последовательности вокальных элементов.
Согласно Н. И. Вавилову, «виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов» (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Конечно, норма реакции генотипа близко родственных групп содержит одни и те же гены (хотя и проявляющие себя уже по-разному, создавая свои нормы реакции), и поэтому такие сходные гены у разных видов, родов, семейств птиц могут вести себя сходно при мутациях.
Это обобщение подчеркивает определенную направленность мутационного процесса, обусловленную для каждого вида его исторически сложившейся организации генома (из Н. Н. Иорданского, 2001).
:))

Добавлено спустя 12 минут 4 секунды:
Мутации в генофондах популяций

Наибольшие шансы на выживание имеют мутации малого масштаба, существенно не нарушающие интеграцию целостного организма и не производящие значительных изменений в фенотипе. Эти соотношения зафиксированы в так называемой «теореме Р. Фишера»: вероятность вклада отдельной мутации в эволюцию обратно пропорциональная степени ее воздействия на фенотип (из Н. Н. Иорданского, 2001).
В результате этого сколько-нибудь существенные эволюционные преобразования организмов не достигаются посредством одной мутации. Всякого рода сложные структуры и функции организма контролируются не одним, а многими генами, и их эволюционная перестройка происходит посредством серии малых мутаций в полигенных системах (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Эта комплексность в работе генов уже отмечалась при функционировании психики (ее зачатков у птиц), в результате вокальной реализации птиц в популяции как у видов с генетически ограниченными видовыми вокализациями, независимыми от социального песенного копирования, так и у видов птиц с вокальной имитацией.
Громадное большинство мутаций не повышает, а понижает жизнеспособность мутантных организмов в сравнении с нормой или в лучшем случае является нейтральными. Если данная мутация хотя бы не понижает жизнеспособность значительно, она входит в генофонд вида, сохраняясь у отделенного процента особей, – это обогащает генофонд вида новым аллелем, но еще отнюдь не является эволюционным изменением.
Появление в генофонде нового аллеля означает лишь возникновение нового варианта какого-то фенотипического признака, который обычно рецессивен (подавлен, слабо выражен) и лишь время от времени будет проявляться в гомозиготном состоянии. При этом сам по себе этот новый признак лишен еще всякого приспособительного значения (из Н. Н. Иорданского, 2001).
В популяциях птиц разных видов достаточно случаев существования редких типов или вариантов видовой вокализации, которые во многом отличаются от большинства вокальных типов (ядро вокальной традиции) своей нехарактерной структурой, нестандартной длиной или частотным диапазоном, или отличающимся характером ритма, дифференциации элементов. Возможно, это крайние вокальные варианты проявления нормы реакции видового генотипа, но, может быть, и выражения мутаций каких-либо «вокальных» генов в геноме.
Микроэволюция представляет собой направленное изменение генофондов популяций с изменением частот встречаемости различных аллелей. Такие изменения генофондов происходят в результате действия различных факторов, и в первую очередь, естественного отбора. Именно он из отдельных случайных мутаций формирует приспособления вида к изменяющимся условиям внешней среды (и социальной, и экологической), являясь основной творческой силой эволюционного процесса. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам Ч. Дарвина (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Для выживания вида в изменяющихся условиях необходимо прежде всего, чтобы организмы имели возможность к ним приспосабливаться, то есть обладали до некоторой степени лабильной организацией, которая могла бы несколько перестраиваться в ходе онтогенеза в соответствии с особенностями внешних условий. Это достигается фенотипической (модификационной) изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако, норма реакции всякого генотипа имеет пределы своих приспособительных возможностей. Иначе происходит качественное изменение генотипа и возникновение новой нормы реакции (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Вероятно, поэтому и видовые вокализации птиц часто составляют вокальную культуру из разнообразия вокальных «фенотипов» или вокальных вариантов (способов пения видового вокального паттерна), которая образует стройную вокальную систему, способную адаптироваться в разных экологических и социальных условиях (в различных «коммуникативных» группах птиц, отличающихся климатических условиях местообитания, характере его растительности, рельефа и др.) в соответствии с оптимальными энергетическими затратами организма, нормальным прохождением его метаболизма.
:)) :)) При этом каждый организм в частности у особей птиц также имеет пластичность в функционировании психики (ее зачатков у птиц) и может создавать огромный репертуар (набор) разнообразных вокальных вариантов видового паттерна песни (позывов) (в их структуре, произношении элементов) и тем самым формировать значительный потенциал в приспособлении к социальному и экологическому факторам в разных средах обитания.
Для выживания вида при более значительных изменениях внешней среды необходима перестройка нормы реакции на другой уровень. Например, возникновение теплокровности у птиц и млекопитающих (ароморфозы, повышение уровня организации), которые возможны только благодаря изменениям генотипа – мутациям. Мутационная изменчивость имеет случайный (по отношению к изменениям внешних условий) характер, поэтому, чтобы вид был в какой-то мере подготовлен к изменениям внешних условий, необходимо наличие некоторого запаса изменчивости (так сказать, запаса готовых вариантов). Этот запас изменчивости накапливается в генофонде вида за счет мутаций (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Возможно, подобные качественные изменения генотипов особей птиц и, после, качественные преобразования генофондов популяций в целом уже возникали на протяжении всей вокальной эволюции птиц на Земле. Может быть, с появлением сложных социальных систем в популяции многих видов птиц (например, эволюционно молодых воробьиных птиц), возникли и более сложные, развитые в своей вокальной культуре, во многом социально обусловленные видовые вокализации (песни, позывы) на основе более «древних», полностью генетически детерминированных, компактных и более простых голосов других видов птиц, которые также способны образовывать «социальные» взаимодействующие группы внутри популяций. Есть ли здесь доля качественного преобразования генотипов и генофондов птиц с их повышением уровня культурной организации? При этом разные способы вокальных реализаций птиц (и без социальных имитаций, и с песеннообучающими традициями) существуют на Земле вместе, наравне в данный момент времени.
Является ли своеобразным качественным изменением нормы реакции генотипа или совокупностью разных типов мутаций беспорядочные вокализации видов птиц, не имеющих строго определенные вокальные видовые традиции? Возможно, подобное можно узнать путем генетического анализа, но с очень осторожным интерпретированием.
Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации в отдельных генотипах.
Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромосом во время мейоза, а также в половом процессе. Так возникет комбинативная изменчивость вида. Разные варианты фенотипов, возникших на основе разных комбинаций генов, подвергаются естественному отбору. Можно сказать, что генофонд любого вида обладает определенным резервом комбинационной изменчивости, постоянно пополняемым новыми мутациями и являющимся необходимой предпосылкой для выживания вида в изменяющейся внешней среде (из Н. Н. Иорданского, 2001).
:))
МУЛИНЕ
канаровод
канаровод
 
Сообщения: 786
Зарегистрирован: Пт фев 20, 2009 22:55
Откуда: Россия Астрахань

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение МУЛИНЕ » Вс сен 30, 2018 16:23

академка а теперь самое интересное
botte banana botte

Адекватная соматическая индукция

Интересна эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка (1744-1829) о передаче потомкам тех признаков, которые смогли развиться в онтогенезе предков.

Шея жирафов сформировалась в результате «упражнения» этой шеи рядом поколений животных, ставшими в процессе эволюции «жирафами».
[b]Так ли это?


Возможно ли подобное в функционировании психики, вокальной реализации птиц – передача тех вокальных «фенотипов» по наследству, которые были закреплены в памяти и нейронных процессах головного мозга предков?

Существует эпигенетическая теория, заключающая, что потомкам передаются только наследственные задатки работы мозга, которые могут (или не могут) подержаться условиями среды (социальной, экологической) и развиться в новые формы функционирования нейронных сетей (цепей) мозга со своими индивидуальными особенностями, но на основе этих генетических задатков, которые имеются у особи и отчасти (или во многом) включающей результаты и их действия. То есть развитие нервной системы, психики (ее зачатков у птиц) рассматривается как сочетание наследственных задатков и влияния окружающей среды в ходе онтогенеза организма (из З. А. Зориной и И. И. Полетаевой, 2003).
Способность организмов передавать по наследству модификационные изменения, возникающие в онтогенезе как приспособление к изменившимся условиям.
В результате в следующем поколении новый признак (например, густота меха) будет выражен с самого начала, без дополнительного воздействия внешних условий (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Получается, что определенная норма реакции генотипа (ее широта, размах, характер выраженности) признака (например, определенной вокальной формы) может передаваться по наследству в виде генетических задаток, фенотипических предрасположенностей к выявлению именно таких вокальных типов, подобных тем, что закрепили когда-то в своих нейронных процессах головного мозга предки.
Но учитывая особую пластичность, быстроту и вариативность реакций психики, нервной системы в целом, нужно иметь в виду и нестабильность, краткосрочность некоторых психических выражений, «фенотипов» вокальных реализаций птиц при их индивидуальных особенностях. Если же многие типы вокализаций существовали в течение долгого времени, на протяжении нескольких поколений, то тогда уже можно говорить об их относительной генетической закрепленности в организме, которая также имеет разные степени видоизменения у разных особей птиц в популяции и при разных социальных и экологических условиях среды.
Иногда теория адекватной соматической индукции заменяют термином «наследование приобретаемых свойств (признаков)».
Например, изменение внешней среды воздействует на организм (устойчивое повышение температуры). Организм реагирует на это воздействие соответствующим модификационным изменением тела (сомы, соматическими клетками) – например, уменьшение густоты меха. Это изменение каким-то образом передается половым клеткам («индукция» со стороны соматических клеток и соответствующее изменение последних) (рис. 29) (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Конечно, гены каждой клетки всего организма связаны в единое целое – действуют физиологические, молекулярные процессы взаимодействия, гормональная, нервная системы регуляции и контроля, объединяющие организм. Крупные изменения отражены в генах каждой клетки организма.
...
Особенно пластичен молодой, развивающийся организм, и в разных условиях он может приобретать различный облик (фенотип): сравните, например, сосну, ель, дуб или другие деревья, выросшие на открытом месте (раскидистые формы), с такими же деревьями, но растущими в глубине леса (скудные формы). Сюда же относится пример Ламарка с подводными и надводными листьями лютика – Ranunculus aquatilis (изначально сходные, но дифференцирующиеся в онтогенезе в ходе приспособления к разным условиям среды обитания, как результаты усиленного «упражнения» органов – также мышцы, например, у животных) (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Деятельность психики (ее зачатков у птиц) представляет в большей степени совокупность функций нейронов, их связей, а потом уже как строгую морфологическую последовательность нейронных цепей. И поскольку в процессе адаптации молодой особи птиц в первую очередь происходит изменение функций на определенный лад, то трудно сказать, насколько новые морфологические направления нейронов могут возникнуть и оказаться потенциальными к сохранению на молекулярном и генетическом уровнях, способными к передаче по наследству, если данные проявления психики (ее зачатков у птиц) при этом могут дать еще ряд функциональных вариантов прохождения нервного импульса и в целом оказаться неустойчивыми, мгновенными.
У видов птиц с социальными имитациями сензитивный (чувствительный) период обучения видовых вокализаций в раннем возрасте молодых птиц (у некоторых видов – на протяжении всей жизни), по всей видимости, характеризуется функциональным приспособлением нейронов головного мозга к восприятию, закреплению и воспроизведению вариантов видовой песни (позывов – в меньшей степени, поскольку они в своем большинстве генетически детерминированы).
И какая доля при этом будет служить генетической основой песенного обучения – сложно сказать.
Известно, что только некоторые общие акустические параметры видовой вокализации птиц могут четко передаваться последующему поколению (частотный диапазон – КГц, длительность вокализаций в некоторой степени, ритм, общая структура песни, позывов), но не полный дифференцированный вокальный вариант, который, например, исполнял при пении какой-либо предок.
Возможно, есть генетические предрасположенности к исполнению при пении потомками тех или иных вокальных вариантов видового паттерна песни (позыва) (их форм элементов, структуры), если они были хорошо закреплены в памяти и постоянно использовались не только последним поколением предков (например, «отцом»), но предыдущими поколениями (например, «дедами», «прадедами» и т. д.).
С увеличением поколений, использовавших тот или иной вокальный тип, увеличивается и степень его генетической детерминации, насколько он сможет являться наследственной предрасположенностью у потомков, которые могут его и вовсе не применить, а повернуть функциональное изменение своей психики (ее зачатков у птиц) совсем в другую сторону при вокальной реализации отличающегося «фенотипа» песни или позыва (реже), как это бывает часто.
Подобное можно сравнить с профессиональными навыками у человека (Homo sapiens), которые также могут закрепляться в организме в процессе онтогенеза и передаваться последующему поколению в виде наследственных задаток – специфической организации нейронных связей в коре головного мозга, обусловливающих набор выработанных поведенческих паттернов, приспособленных к определенному роду деятельности
.
Но обычно такие наследственные задатки преобразуются, видоизменяются, развиваются при разнообразном образе жизни и при переходе потомков на отличающийся род занятия, социальной реализации, что также может отражаться на генетическом уровне.
Всё это – примеры модификационной изменчивости, представляющие собой комплекс реакций данного организма (в конечном счете, наследственного аппарата или генотипа организма) на разные внешние условия.
Каждый генотип обладает определенной нормой реакции, под которой понимается его способность в разных условиях обеспечивать формирование разного состояния признака организма. Соматические мутации (в соматических клетках) могут не передаваться напрямую, хотя всё равно дают потомству такую предрасположенность в генах (из Н. Н. Иорданского, 2001).
Всё, что происходит в организме, в той или иной степени отражается в генотипе каждой клетки (соматических и половых). Половые клетки являются результатом мейоза таких же соматических клеток половых желез организма. При этом происходит постоянный обмен веществ и «информации» между всеми элементами организма на разных уровнях организации – органном, тканевом, клеточном, молекулярном, генном, атомном, энергетическом в целом, что балансирует организм в его внутренней системе и при взаимодействиях с окружающей средой. Поэтому теорию соматической индукции уместно рассматривать при формировании каких-либо признаков организма.
Таким образом, организм в процессе онтогенеза может «расширить» или «сузить» свою норму реакцию генотипа или функционирование определенного гена (комплексов генов), возможно, переданных ему наследственно в форме генетических задатков. При половом размножении эти характеристики нормы реакции действия генов могли передаваться потомству в виде наследственных предрасположенностей, если хорошо закрепились в генотипе предков частым использованием определенных функций, которые также могут применяться и продолжать закрепляться в генах потомков в той же форме или видоизменяться (преобразовываться) в процессе онтогенеза особей следующего поколения при определенных, в большей степени изменившихся, условиях жизни, социальной и экологической окружающей среды.

Благодарим за внимание. Главное не делать поспешных, неправильных выводов из всего прочитанного. Необходимо обращаться к словарю, если встретились неизвестные научные термины, и важно постепенно осмысливать данный материал при последовательном формировании понятий, предложенных в этой книге.
botte :55 :54 :))
:ii12
МУЛИНЕ
канаровод
канаровод
 
Сообщения: 786
Зарегистрирован: Пт фев 20, 2009 22:55
Откуда: Россия Астрахань

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение Эдик » Вс сен 30, 2018 20:43

Это так просто как и пассионарная теория этногенеза.
Эдик
Аватара пользователя
активный участник форума
активный участник форума
 
Сообщения: 1201
Зарегистрирован: Пн июл 23, 2007 23:27
Откуда: Запорожье
Ваше имя: Константин.
Город: Запорожье
Дата рождения: 14.09.1957

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение jester-666 » Вт окт 02, 2018 11:55

Мутации мутации :)) интересно как там поет Чернобыльская сталкерская канарейка точнее кенар :)) черный юмор.
jester-666
Аватара пользователя
Участник форума
Участник форума
 
Сообщения: 38
Зарегистрирован: Ср мар 20, 2013 18:16
Ваше имя: jester
Город: Чистополь
Дата рождения: 03.03.1983

Re: Лекции по песне русской канарейки

Сообщение Чибизов Евгений » Вт окт 09, 2018 16:50

Наверное все, кто хотел высказать своё мнение по этому вопросу на сайте, уже высказались. А вот 20 октября мы продолжим разговор "вживую" с канароводами, которые придут на собрание в Московский клуб любителей канареек овсяночного напева.
Из материала, который выложила Мулине, можно понять следующее: "У роллеров нет аномалий слуха. Скорее это аномалии голосового аппарата. Мутация поддержанная селекцией. У Роллера более развит левый сиринкс(труба) для исполнением низких частот. У Ватера та же аномалия, что и у роллера, но ещё вдобавок налагается аномалия волосковых клеток базилярного сосочка внутреннего уха." И всё это произошло за счёт мутации, то-есть по воле Божьей. А люди просто заметили таких птиц и собрали их в группу.....
Но для меня важнее было найти ответ на вопрос: А закрепится ли то или иное колено у нашей птички на ГЕНЕТИЧЕСКОМ уровне, если этому колену мы будем обучать канарейку несколько поколений подряд ?
И из материала Мулине, и из постов канароводов красной нитью проходит слово "Обучаемость ". Не "передача по наследству", а именно " Обучаемость."
То есть колена сами по себе не передаются по наследству..... А этот факт тянет за собой неприятные для некоторых наших канароводов последствия. А как же тогда быть с таким понятием, как " Породообразующие колена ?" То есть наличие в песне птицы того или иного колена не является признаком породы? И , соответственно, наше деление колен на "основные и вспомогательные" никакой роли в определении породы не играют ? Вот вам и потянулась цепочка к определению породы.
Чибизов Евгений
Аватара пользователя
опытный канаровод
опытный канаровод
 
Сообщения: 287
Зарегистрирован: Сб фев 04, 2012 19:14
Откуда: Сергиев Посад
Ваш клуб: Московский клуб любителей канареек овсяночного нап


Вернуться в Певчие канарейки

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 2

  • Рекламные объявления
Товары для птиц в Новосибирске